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中生代昆虫重要研究进展综述
作者:吴灏、丁明    来源:自然博物   发布时间:2018-03-05    点击数:     【字体:

  作者:吴    灏(浙江自然博物馆)

     丁    明(浙江自然博物馆)

  欢迎转载,须注明作者与来源(《自然博物》第4卷)

  【摘要】中生代是昆虫演化历史中最重要的时期之一,研究中生代的昆虫化石,能获知包括昆虫系统学、生态学、行为学、生物地理学等多方面的信息近十余年来,伴随着我国热河生物群、道虎沟生物群以及缅甸含昆虫琥珀研究的深入,以及许多新技术、新方法的应用,昆虫学研究成果大量涌现。本文拟综述其中一些重要的成果,这些成果对于自然类博物馆的展览设计有良好的借鉴和启迪作用。

  【关键词】中生代;昆虫化石;演化;博物馆展览

  1  引言

  昆虫自从泥盆纪早期(距今4.1亿年)出现后(Engel & Grimaldi,2004),随着翅以及全变态发育模式的出现,逐渐成为生物圈中多样性最高的一类生物。从物种数量以及生态类型的丰富性来说,昆虫可能是世界上最成功的生物。除了海洋环境之外,昆虫几乎遍布各种环境,同时在生态系统中扮演了重要的角色。目前已有超过100万种昆虫被命名(Engel,2015),超过已命名动物的2/3,并且每年还有大量的昆虫新物种被发现。在昆虫长达4亿年的进化历程中,毫无疑问,中生代是一个重要的承上启下的时期。中生代开始于大约2.52亿年前,结束于大约6 600万年前,划分为三叠纪、侏罗纪、白垩纪三个时期(Cohen et al., 2012)。中生代是泛大陆聚合达到最大并逐渐裂解形成今天的海路格局的时期,同时,生物圈面貌也与今天大不相同,以陆生裸子植物、爬行动物(尤其是恐龙)以及海生无脊椎动物菊石类的繁荣为特征,而被子植物、鸟类、哺乳动物在中生代的中晚期开始出现并辐射演化(刘本培等,1996)。在中生代时期,昆虫经历了许多重要的发展,一些昆虫目最早出现在中生代,比如鳞翅目、双翅目、纺足目、蚤目等,社会性昆虫、内寄生昆虫也最早出现于中生代,特别是被子植物的出现与辐射,对昆虫的发展有着深刻的影响(Grimaldi & Engel,2005)。研究中生代的昆虫化石,能获取这些关键的信息,包括昆虫的系统演化、与其他生物的生态关系,以及昆虫的行为学、生物地理学等信息。

  化石是研究古代生物最为直接的证据。中生代昆虫化石产地极其丰富,著名的产地包括法国孚日(Vosges)山脉、澳大利亚昆士兰的克罗斯比山(Mt. Crosby),以及广布于德国、瑞士、卢森堡的早侏罗世里阿斯期的地层、巴西桑塔纳组等。特别值得注意的是,最为丰富的昆虫化石出产于中亚和蒙古、西伯利亚的多个产地。我国中生代昆虫最著名的产地包括内蒙古、河北、辽宁、山东等地的侏罗纪和早白垩世的地层。其中,分布在河北、辽宁、内蒙古交界一带的海房沟组出产种类丰富、保存精美的昆虫化石,由于主要产地位于内蒙古宁城县的道虎沟村,故这儿产出的生物化石组合被称为道虎沟生物群。道虎沟生物群的时代为中侏罗世晚期,近十余年来备受学者关注,涌现了大量的研究成果。道虎沟生物群至少包括了23个目的昆虫,以及一些绝灭类型(Huang,2014;黄迪颖,2015),是中生代门类和多样性最丰富的昆虫群之一。我国另一个著名的昆虫群发生在时代略晚的早白垩世,即以河北北部、辽宁西部为分布中心的热河生物群。广义的热河生物群赋存地层包括大北沟组、义县组和九佛堂组以及与它们时代相当的地层,多样性略低于道虎沟生物群,已报道16个目的昆虫(张海春等,2010)。中生代昆虫化石与古生代相比有一明显区别——包含昆虫的琥珀在中生代开始出现。虽然最早的琥珀出现于石炭纪(Bray& Anderson,2009),但包含昆虫的琥珀直到早白垩世才出现(Poinar & Milki,2001)。白垩纪琥珀广布于全世界,法国、西班牙、黎巴嫩、缅甸、美国等地都有产出,其中最为重要的含昆虫琥珀是距今约9 900万年的晚白垩世最早期的缅甸琥珀(Shi et al.,2012)。缅甸琥珀产自缅甸北部胡康河谷,早在100多年前就有学者对其进行研究,后来由于种种原因停止了挖掘,直到2000年左右才重新开始了商业性发掘。其中,包含生物的琥珀再次引起了科学家的注意,特别是近几年来随着琥珀交易的升温,大量虫珀进入中国市场,我国的科学家得以对这个中生代的生物宝库进行深入的研究。琥珀中的昆虫保存非常精美,不但外骨骼得到完整地保存,甚至肌肉、内脏、内脏内含物都能完整地保存下来,比起保存在岩石中的昆虫化石来说,它能让科学家获得更为丰富的信息。缅甸琥珀是中生代多样性最高的昆虫群,几乎所有昆虫目都有发现,许多类群最早的化石记录就来自于缅甸琥珀,比如最早的缺翅目(Engel & Grimaldi,2002)、最早的蜜蜂(Poinar &Danforth,2006)。在缅甸琥珀中还发现了完整的鸟类化石(个人观察)、恐龙的尾巴(Xing et al.,2016)。近十年来,几乎所有的中生代古昆虫学的重要发现都是通过研究道虎沟生物群、热河生物群以及缅甸琥珀的材料而获得的。

  本文对近十年来发表的古昆虫学文献进行梳理,对其中重要的发现进行简单介绍,旨在向自然博物馆领域的策展人、对古昆虫学感兴趣的人员以及其他相关人员传递古昆虫学较为前沿的研究方向和研究成果,能对未来的展览和教育活动起到借鉴作用。

  2  昆虫新目的建立

  昆虫虽然多样性极高,但现生昆虫目的数量保持了很长时间的稳定。在 1914年Walker发现了蛩蠊目之后,接近100年的时间没有发现新的昆虫目。直到2002年,Klass等才报道了发现于非洲的一个新目 —— 螳(虫脩)目(Mantophasmatodea)。这个目被证明是蛩蠊目的姐妹群。一些学者不承认其是一个新目,而将其与传统的蛩蠊目合并为一个目,两者分别为其下的亚目(Arillo & Engel,2006)。对于昆虫化石来说,目作为较大的分类阶元,也并不那么容易被发现。但近年来,仍然有一些新目被研究和报道。

  Staniczek等(Staniczek et al.,2011)根据巴西Crato早白垩世的标本建立了一个新目——长基蜉蝣目(Coxoplectoptera)。这个目的昆虫有着长的前缘基横脉(costal brace),比起现生的蜉蝣,它保留着一些原始特征,比如宽大的后翅;同时又有一些独有的特征,比如特化的前足、类似于蜻蜓的有翅胸节、单一的跗爪等。长基蜉蝣目仅发现于晚侏罗世和早白垩世,被认为是一种比蜉蝣目更为基干的类群。

  Bai等(Bai et al.,2016)根据缅甸琥珀中的标本建立了一个新目——奇翅目(Alienoptera)。奇翅目昆虫有着奇特的特征组合,有相似于螳螂的三角形头部、具捕捉功能的前足,也有类似于革翅目的革质前翅或鞘翅、可以展开的发达后翅,还有类似于螳(虫脩)目的跗爪中垫。研究人员利用显微CT扫描重建了该昆虫的三维细节,还利用计算机对其翅进行重建和虚拟展开,最终确定该奇怪昆虫属于网翅类昆虫,是介于蜚蠊和螳螂之间的一个演化盲支。

  Huang等(Huang et al.,2016)对缅甸琥珀中的古啮虫进行研究后,重新定义了一个已经存在的化石昆虫的目名 —— 二叠啮虫目(Permopsocida)。这类昆虫有着独特的口器类型,代表着副新翅类昆虫从咀嚼式口器向刺吸式口器转变的过渡类型。研究人员通过特殊的方法,提取了标本肠道内的花粉颗粒,经过鉴定是紫树花粉,古啮虫独特的过渡型口器适合于吸食紫树微小的花粉颗粒。紫树目前仍然在东南亚有分布,但古啮虫早已灭绝。

  Mey等(Mey et al.,2017)研究了缅甸琥珀中一类微小的昆虫,建立了一个新目——颤翅目(Tarachoptera)。这个新目属于兼翅总目(Amphiesmenoptera),即包含了毛翅目和鳞翅目的一个总目,但是又不具有毛翅目和鳞翅目的衍征,意味着这个新目是独立起源的。

  Vršanský等(Vršanský et al.,2010)还建立了一个新目Nakridletia,但随着新材料的发现,这个目被证明是不成立的,详见第四部分介绍。

  3  昆虫间的趋同演化

  昆虫间存在一些有意思的趋同演化现象,比如螳螂和螳蛉的捕食性前足、白蚁和蚂蚁的社会性习性等等。这些类群亲缘关系都较远,但都演化出了相似的形态或行为。这种情况在昆虫化石中也有发现。Gao等(Gao et al.,2016)发现了早白垩世昆虫在触角上的趋同演化现象。羽状触角在昆虫中并不十分常见,多在鞘翅目和鳞翅目中发现,其上密布了多种感受器。这种触角何时起源和演化之前并不清楚。研究人员通过对我国热河生物群中昆虫化石进行观察研究后发现,早在早白垩世中期,羽状触角就在多门类昆虫化石中出现,包括长翅目、毛翅目和膜翅目,前两者现生类群中不存在或罕有此类触角。研究人员还在这些昆虫化石的触角上发现了3种不同类型的嗅觉感受器,证明可能由于某种性选择压力驱动,引起了这几种亲缘关系较远的昆虫独立演化出了羽状触角,这是一种典型的趋同演化现象。有意思的是,研究人员后来又在时代稍晚的缅甸琥珀中发现了拥有此类触角的毛翅目化石(Wichard & Wang,2017)。这个化石被归入现生的齿角石蛾科,更证明羽状触角在白垩纪时曾在多门类昆虫中独立演化形成。

  另一个重要的趋同演化现象发现在中生代的脉翅目昆虫中。Labanderia等(Labanderiaet al.,2016)研究了中生代特有的丽蛉科(Kalligrammatidae)昆虫(图1),发现这类昆虫有着拉长的口器,翅上有着眼斑、色素、鳞片构造等,这反映了与蝴蝶相似的进化趋势。

  丽蛉科昆虫出现于中侏罗世,消失于早白垩世,那个时期的植物界以裸子植物为主。蝴蝶的出现则晚得多,根据分子生物学研究,其大约起源于8 000万到7 000万年前,与被子植物的辐射有关。丽蛉科的这些形态特征,反映了其与裸子植物的密切关系。这种早期的植物与昆虫的互作关系,被后来蝴蝶与被子植物的互作关系所取代,也反映了亲缘关系较远的昆虫类群间的趋同进化模式。

图1 丽蛉科昆虫化石(产自内蒙古道虎沟中侏罗世海房沟组)

  4  昆虫寄生与取食

  昆虫的取食方式也是近年来古昆虫的研究热点之一。寄生,实际上也是昆虫的一种取食方式。昆虫界有着各种类型不同的寄生方式,包括内寄生、外寄生、盗食寄生等。近年来发表的关于寄生昆虫的研究成果主要是关于外寄生昆虫的。跳蚤是臭名昭著的外寄生昆虫,可能由于它们特殊的生活方式,长期以来,跳蚤的化石极为罕见,而跳蚤何时起源、如何进化也一直存疑。近年来,我国的研究人员在道虎沟生物群和热河生物群都发现了跳蚤化石(Gao et al.,2012,2013;Huang et al.,2012)。这些跳蚤体型巨大,通常体长在1.5cm左右,有的种类甚至可以超过2cm,且雌性个体通常大于雄性,就像现生跳蚤一样。同样是无翅昆虫。但它们的体态是背腹扁平,与现生跳蚤的侧扁不同。通过对跳蚤口器、足部栉状刚毛、体表发育密集向后的鬃毛等形态学研究,揭示出它们的寄主可能是早期哺乳动物或带毛恐龙,它们通常躲藏在寄主巢穴内,但已进化出适合寄生在带毛脊椎动物体表的特化构造。中生代跳蚤外形已发生明显分化,从而推测它们适应于不同寄主营外寄生生活。

  另一个与寄生昆虫有关的重要成果是关于恐怖虫属(Strashila)的。1952年,俄罗斯科学家在外贝加尔希洛克的晚侏罗世地层中发现了一种奇怪的昆虫化石。其体长不足1cm,触角短,却具有呈大螯状的巨大后足,腹部还有成对的肉质侧叶,与现生的昆虫都很难联系到一起。当时的学者就将其命名为恐怖虫,并认为它们可能是一种外寄生虫,寄生在翼龙或带毛恐龙体表Grimaldi和Engel在他们的古昆虫学巨著《昆虫进化》中认为,恐怖虫是昆虫化石中最令人困惑的类型。Vršanský等(Vršanský et al.,2010)还为恐怖虫属建立了一个新目Nakridletia,并论证其为翼龙的外寄生虫,并以此为依据去证明翼龙的社会性和温血性。然而,近来Huang等(Huang et al.,2013)在内蒙古道虎沟生物群中发现了恐怖虫的新种类,命名为道虎沟恐怖虫(Strashila daohugouensis)。这十几块标本中有些雄虫还保留了翅脉简单的翅,且同时保存的,还有与雄虫保持交配状态的雌虫。雌虫并没有特化的螯状后足,腹部也缺少成对的侧叶,与无翅的蚊子形态差异不大。根据这些证据,学者们最终确认了恐怖虫的身份——一种水陆两栖的双翅目昆虫,并且在翅脉、雄性独有的腹部叶状突等方面,与现代的沃氏缨翅蚊有一定的相似性。沃氏缨翅蚊的习性很有意思,从蛹羽化后不久便脱掉翅膀,进入水中交配。更有趣的是,它们在水中死亡后还常保持交配姿态。通过这些证据,学者们认为,恐怖虫从蛹羽化后可能经过短暂飞行就脱掉翅膀,进入水中交配,因而带翅膀的恐怖虫非常罕见。它们口器退化,并不取食,成虫仅有短暂的生活周期;它们交配产卵后死亡,但仍能保持交配姿势。雄虫的螯状后足并非用来夹住恐龙的毛根,也不是捕食工具,而可能用于雄虫间的争斗,以夺取交配权;腹部侧叶的存在,可能是一种幼态持续现象,即成年个体还保持了一些幼体的特征。

  Chen等(Chen et al.,2014)在道虎沟生物群中发现了很有意思的双翅目幼虫化石,其被命名为侏罗奇异虫(Qiyia jurassica)。这种幼虫(图2)体长约2cm,胸部愈合,腹面具吸盘,第1到第7腹节每节具有2对丛状背刺,第1到第6腹节每节腹面有1对伪足,长有向上弯曲的刚毛,末端具倒刺,腹部末端有1对骨化的向后伸出的附肢,可能是呼吸器官。根据研究,这种昆虫被归入双翅目伪鹬虻科(Athericidae),与虻科的亲缘关系较近。奇异虫最为奇特的是胸部有一个膨大的圆形吸盘,吸盘上有6个辐射状排列的嵴,可能能增加吸力。这种奇特的身体结构可能暗示奇异虫是寄生在水生动物身上吸血的。当时道虎沟生物群中并无鱼类,水中常见的脊椎动物是蝾螈,蝾螈皮肤较薄,非常有可能就是侏罗奇异虫的寄主。侏罗奇异虫可能寄生于蝾螈鳃后的皮肤或其他隐蔽的部位,吸食血液,是侏罗纪时期的水中“吸血鬼”。

图2 侏罗奇异虫化石(产自内蒙古道虎沟中侏罗世海房沟组)

  除了对个体进行寄生外,有一些昆虫还对真社会性昆虫比如白蚁、蚂蚁的社会体进行寄生。这其中前角隐翅虫亚科(Aleocharinae)的昆虫就扮演了重要的寄生者角色。Yamamoto等(Yamamoto et al.,2016)报道了一种在缅甸琥珀中发现的前角隐翅虫亚科的昆虫。这种隐翅虫有着鲎一般的外形,前胸背板宽大,覆盖了头部,触角粗短,反映了该亚科昆虫寄生于白蚁或蚂蚁社会体中的形态学组合特征,被认为是早期的社会性寄生昆虫。同时这个发现也从另一方面证明晚白垩世早期时真社会性昆虫已达到相当的发展程度,同时社会性昆虫的发展一开始就催生了社会性寄生行为的出现。

  值得注意的是,近年来发现的这些寄生性昆虫均是外寄生性昆虫,内寄生性昆虫由于其生境特殊,保存为化石的概率更小。据相关研究人员介绍,在热河生物群中发现了一些内寄生性昆虫,相关研究正在进行中。

  除了寄生之外,一些特殊的昆虫取食习性也值得注意。Liu等(Liu et al.,2016)在缅甸琥珀中发现一种特殊的中草蛉(Mesochrysopidae)昆虫,其成虫有着拉长的胸部、细长的足,后翅极度退化,其幼虫也有着极其细长的足,跗爪栉齿状,且缺少喇叭状的爪间突,这样的足部形态决定了这类幼虫不太可能在其他底质上支撑自己硕大的身体,而是适合在蜘蛛网上行走。鉴于它们是凶猛的捕食者,这些幼虫可能以白垩纪中期的蜘蛛为食。Cai等(Cai et al.,2017)在缅甸琥珀中发现了多个保存完好的小型蘑菇,这是目前世界上最早的蘑菇起源的实证。同时,研究人员还在缅甸琥珀中发现了多种形态特殊的巨须隐翅虫(Oxyporinae)。现生的巨须隐翅虫是严格的蘑菇取食者,这些隐翅虫化石与现代类型有较高的相似性,特别是口器,下唇须末端呈斧状,端部布满细小的嗅觉感受器,推测其用来探寻蘑菇并判断它们的新鲜程度。另外,它们的上颚内侧呈锯齿状,推测用来切割和取食蘑菇。多样的巨须隐翅虫化石印证了白垩纪中期蘑菇可能也有了相当的多样性,另外,热河生物群中巨须隐翅虫的发现表明蘑菇起源要早于早白垩世中期。Yin等(Yin et al.,2017)在缅甸琥珀中发现了一种特殊的苔甲化石(Scydmaeninae),命名为恐怖古鞭苔甲(Cascomastigus monstrabilis)。这种苔甲相对于现生苔甲体型巨大,有着特化的触角结构,触角第一、第二节长,如折刀般可以对折,其间的刚毛便会形成网状陷阱,适合于捕食跳虫,然而苔甲这种特殊捕食能力随着时间的推移消失了。

  5  昆虫拟态与伪装

  昆虫的拟态(mimicry)是一种重要的进化优势,也是一种常见的现象,特别是模拟植物来获得生存进化优势,在昆虫中极其常见。比如杆、叶 、枯叶蝶等,它们都通过形态的进化改变成功模拟其他生物,从而逃避敌害。这种现象在昆虫化石中也能看到。Wang等(Wang et al.,2010)在道虎沟生物群中发现两种特殊的脉翅目丽翼蛉亚科(Saucrosmylinae)昆虫,其最典型的特征是前翅具有羽叶状翅斑,后中脉(MP)区域颜色加深,形似叶轴,整个前翅与同时代的裸子植物或蕨类植物的叶片非常相似。这种特殊的翅斑代表了昆虫最古老的一种叶状拟态,也是唯一报道的昆虫模拟裸子植物或蕨类植物叶片。这类昆虫可能生活在特定的植物上,与当时环境形成了一种特异性的协同进化关系。保存状态均为四翅展开,这可能反映了这种昆虫并不像草蛉等一样,在休息时会将翅收拢形成屋脊状,保持展开的状态生活于与之形态相似的植物之间,可以很好地逃避敌害。拟态也不完全是为了逃避敌害,有时也是为了更好地捕食。Wang等(Wang et al.,2012)就报道了这样一种拟态。他们在道虎沟生物群中发现一种长翅目蚊蝎蛉科昆虫,形态与当时常见的一种银杏叶片在大小和性状上都有较高的相似性。这种银杏叫作义马银杏。与今天的银杏的扇形叶片不同,侏罗纪的银杏叶片有着窄长的深裂片,当银杏侏罗蝎蛉四翅展开用前足悬挂在银杏树上时,与银杏树叶会有很高的相似度,这种伪装方式一方面可以躲避天敌,一方面可以麻痹猎物。当时的银杏叶上留下了一些昆虫取食的痕迹,这可能反映了银杏侏罗蝎蛉与银杏的复杂协同演化关系,一方面利用银杏来保护自己,一方面捕食侵害银杏的昆虫。白垩纪之后这种深裂片的银杏逐渐被新的类型所取代,这一类模拟它的蚊蝎蛉类就渐渐灭绝了。

  伪装(camouflage)也是昆虫利用环境提高生存优势的一种现象。与拟态不同的地方在于,伪装是利用外物来改变形态,是一种行为学上的改变,当然也会伴随一些适应于该行为的形态学改变,而拟态则是通过自身进化改变形态。Pérez-de la Fuente等 (Pérez-de la Fuente et al.,2012)发现了早白垩世西班牙琥珀中的一类形态奇异的脉翅目幼虫具有伪装行为。近1.1亿年前的幼虫同样具有与现生类型类似的行为,即用身体背部刺状物收集荆棘状蕨类植物的毛状体来进行隐蔽。Wang等(Wang et al.,2016)在白垩纪的缅甸琥珀、法国琥珀和黎巴嫩琥珀中发现了多门类昆虫的覆物伪装行为,这些行为主要发生在已知最早的脉翅目草蛉总科和蚁蛉总科的幼虫上,也在猎蝽科(半翅目)中发现。这些古老的昆虫运用各种碎屑,包括昆虫外骨骼、沙粒、泥土、蕨类毛状体、木材纤维和其他的植物碎屑,这表明至少在白垩纪中期,就已经发展出相当广泛的形态适应性来进行覆物伪装。

  6  昆虫传粉

  昆虫传粉(pollination)可以说是古昆虫学最热的研究方向,因为昆虫是最主要的传粉者,传粉行为是昆虫与植物协同演化的重要驱动力,是现代植物界面貌形成的重要因素,同时也是昆虫多样性大幅增加的原因之一。在被子植物出现之前,是否有传粉昆虫的存在、如何传粉,就成了科学家们需要解决的问题之一。中生代是裸子植物的时代,裸子植物中,松柏类和银杏类的传粉过程多由风力完成,而现生苏铁类植物,传粉者包括一些甲虫、蓟马和双翅目昆虫等。那么,在苏铁类植物繁茂的中生代,何种昆虫为它们传粉就成了研究者关注的焦点。Ren等(Ren et al.,2009)报道了中生代长翅目特殊类型,包括中生蝎蛉科(Mesopsychidae)、拟蝎蛉科(Pseudopolycentropodidae)、安纽蝎蛉科(Aneuretopsychidae)等。这些长翅目昆虫展示了完全不同的口器形态,它们的口器是细长的吸喙,是管状的虹吸式口器,与现生的咀嚼式口器完全不同。据研究者推测,这种口器可能是用来吸取绝灭的裸子植物胚珠分泌的传粉滴的。传粉滴含有较高的营养成分,当这些长喙的昆虫吸取传粉滴时,就能将花粉带到传粉室,从而实现传粉的功能。Peñalver等(Peñalver et al.,2012)在西班牙北部巴斯克–坎塔布连盆地(Basque-Cantabrian Basin)的早白垩世琥珀(大约1.05亿年前)中发现了携带苏铁花粉的蓟马,这种蓟马的身体某些部位有着带环的刚毛,这种刚毛被解释为采集花粉的特化结构,它们采集花粉的目的被认为是提供给幼体,暗示了一种亚社会性的亲代哺育现象的存在。Peñalver等(Peñalver et al.,2015)在西班牙琥珀和缅甸琥珀中发现一些新的张氏木虻科(Zhangsolvidae)标本有着长喙状口器,适合于花蜜等的吸取,同时还在部分标本上发现可能为本内苏铁类的花粉块,直接证实了中生代的长喙状昆虫为裸子植物传粉的可能性。Lu等(Lu et al.,2016)报道了缅甸琥珀中的有着短小的喙状口器的脉翅目昆虫,推测它们可能和另外一类中生代有着长喙的丽蛉科一样,以花蜜和花粉为食,但由于其喙较短,其寄主植物与丽蛉科应当不同。Peris等(Peris et al.,2017)在西班牙琥珀中发现了一种拟天牛科甲虫(Oedemeridae)。该标本身体不同部位附着了花粉粒,部分花粉还形成了团块,花粉可能属于苏铁类植物,这是甲虫传粉最早的化石记录。

  7  昆虫的社会性行为

  昆虫的社会性行为也是古昆虫学领域的研究热点。昆虫的社会性行为按不同程度可以分为亚社会性行为、公共行为和真社会性行为。亲代哺育就是亚社会性行为的一种重要表现,广泛存在于昆虫和其他节肢动物,以及脊椎动物,如哺乳动物、鸟、恐龙等动物群体中。近年来,研究人员在中生代昆虫中发现了亲代哺育的实证。Cai等(Cai et al.,2014)在热河生物群中发现了最早的葬甲化石。葬甲科(Silphidae)是昆虫纲鞘翅目中的一个小科,只有不到200个现生种。科学家对葬甲的关注通常不是分类学,而是它们复杂的行为学,如它们的亚社会性生活方式、亲代抚育行为、食腐习性及埋葬食物的特性。通过对这些葬甲化石显微形态的精细研究,研究人员发现在早白垩世中期,葬甲就已经具备了实现亲代哺育的适应性特征,即在第3可见腹节的背板上发育了2列由微小横脊构成的锉状构造,可以与鞘翅内缘摩擦发声。在葬甲抚育后代的过程中,这种小小的音锉起到了至关重要的作用。这种发声机制一方面可能吓退掠食者,一方面可能是亲代与子代交流的一种方式。发音锉的存在,可以证实热河生物群中的葬甲已经具备初级的亲代抚育习性,如保护幼虫。这也是最早的亚社会性的间接证据。Wang等(Wang et al.,2015)则在缅甸琥珀中发现了介壳虫的育幼行为。现生介壳虫具有多种保护卵和刚孵化若虫的方式,一些现生种类甚至发展出卵胎生的方式,其他的许多介壳虫则分泌某种物质形成卵囊以保护其后代。该研究材料中保存了一个雌性成虫,其尾部带有膨大的卵囊,卵囊中保存有约60枚已孵化卵壳和未孵化的卵。此外,在卵囊下部和身体外侧保存有6个新孵化出的一龄幼虫。该介壳虫属于旌蚧科的冠类群,许多现生旌蚧科类群也具有相似的育幼结构和行为。有意思的是,一些关系较远的介壳虫类群也具有类似的行为。这项研究表明,介壳虫育幼行为至少起源于1亿年前,表现出长期的停滞演化。进一步的系统学研究发现,育幼行为可能在介壳虫祖先类群就已经出现,此行为极大地提高了该类昆虫的繁衍成功率,可能是介壳虫早期辐射演化的一个重要因素。

  比起亚社会性来说,昆虫的真社会性则更受学者关注,不论是现代生物学家还是古生物学家,甚至政治学家、文学家都对真社会性昆虫比如蜜蜂表现出极大的热情。Barden与Grimaldi(Barden & Grimaldi,2016)在缅甸琥珀中发现了基干蚂蚁古蚁属(Gerontoformica)的工蚁聚集现象,以及种间争斗现象,并探讨了基干蚂蚁中存在的繁殖型和工蚁的差别,认为早期的蚂蚁有较高的多样性,处于系统树的基干位置。这些基干蚂蚁有了早期的社会性,但是这些基干蚂蚁类群并没有因为社会性而一直存续到今天。

  8  昆虫的发声

  许多昆虫能发出鸣声,比如大多数直翅目昆虫、一些半翅目昆虫,这些鸣声的主要意义是求偶。对于能否在昆虫化石中复原远古昆虫的鸣声,Gu等(Gu et al.,2012)的研究给出了答案。研究人员在一块中侏罗世道虎沟生物群中的直翅目原螽科化石上发现了保存清晰的发音锉。现代直翅目的发音锉音齿排列的长短、间距不同,会导致不同的鸣声,两者之间有着一定的函数关系。通过对比以及物理学模拟,学者们复原了1.6亿年前的昆虫发出的鸣声。这种昆虫通常在夜晚鸣叫,吸引雌性交配,它们很可能已经适应在开阔的环境中进行长距离的通信。

  致谢

  感谢南京地质古生物研究所蔡晨阳博士在本文写作过程中提出的宝贵建议,以及内蒙古宁城牛振武先生提供了个人收藏标本以供我们拍摄。

  (原载于《自然博物》第4卷,第9-17页)

 
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